Il Tessuto Osseo (TO) è un tipo particolare di tessuto connettivo di sostegno che deriva dalla cartilagine ialina, la cui matrice extracellulare ricca di calcio imprigiona le cellule che l’hanno prodotta. Il calcio si trova sottoforma di fosfato tricalcico, un sale che viene depositato sotto forma di cristalli di idrossiapatite. Sono presenti poi altri sali quali il carbonato di calcio e il fluoruro di calcio. Il TO è quindi mineralizzato e questo gli conferisce particolari caratteristiche: è un tessuto resistente, ma presenta un certo grado di flessibilità e leggerezza. Il TO forma le ossa che costituiscono lo scheletro dei vertebrati.
Quantitativamente il TO risulta costituito da componenti differenti presenti approssimativamente nelle seguenti percentuali:
L’osso è costituito da una parte centrale detta diafisi e da due estremità vagamente tondeggianti dette epifisi. Tra diafisi ed epifisi è presente durante lo sviluppo dello scheletro uno strato di cartilagine, detta cartilagine di coniugazione o disco epifisario. Finchè questa cartilagine non viene mineralizzata e ossificata, è possibile l’allungamento dell’osso.
L’osso inoltre è per la massima parte rivestito sulla superficie esterna da una membrana di connettivo denso ed elastico detta periostio, costituito da fibre di collagene e fibroblasti, e cellule osteogeniche a contatto con l’osso che si differenziano in osteoblasti; fanno eccezione le superfici articolari epifisarie che invece sono rivestite da un’incrostazione di cartilagine ialina.
Le cavità che si trovano all’interno delle ossa sono invece rivestite da uno strato di connettivo reticolare con cellule osteoprogenitrici detto endostio, più sottile del periostio che ha la funzione di fornire nutrimento e nuove cellule ossee.
Osteoblasti
Osteoclasti
Anche il TO, come tutti i tipi di tessuto connettivo, è costituito oltre che da cellule da un’abbondante matrice di natura proteica prodotta dalle cellule del tessuto e nella quale le cellule stesse sono immerse. Questa matrice è costituita da una porzione di natura organica, e da una componente inorganica o minerale.
Risulta costituita da fasci di fibre di collagene (di tipo I) e da una sostanza amorfa di natura proteoglicanica che però nell’osso risulta essere molto ridotta (1-2% del peso secco dell’osso). Sono presenti inoltre anche diverse glicoproteine, che hanno il ruolo di proteine di adesione e la funzione di ancorare le cellule alla matrice (osteonectina e osteopontina) e sialoproteine.
Risulta costituita principalmente da Ca combinato con ossigeno, fosforo e idrogeno a formare una molecola cristallina definita idrossiapatite (Ca10(PO4)6(OH)2) che forma sottili cristalli aghiformi. Questi cristalli vengono posti in rapporto con le fibre di collagene e si ritiene che la striatura tipica del collagene serva come stampo per la deposizione dei cristalli di idrossiapatite.
Le diverse componenti della matrice conferiscono proprietà diverse ed interdipendenti al tessuto: la frazione calcificata è responsabile della durezza dell’osso, mentre quella fibrillare è responsabile della flessibilità, della robustezza e della resistenza alla trazione del tessuto.
Il TO può assumere un’organizzazione non lamellare che si riscontra nelle prime fasi di formazione dell’osso, nelle prime fasi di riparazione dell’osso, in seguito per es. a frattura e nei punti di inserzione dei tendini. In questo tipo di organizzazione le fibre di collagene non si organizzano in lamelle stratificate ma decorrono in spessi fasci intrecciati con lacune disperse irregolarmente nella matrice.
L’organizzazione lamellare invece è il risultato del rimaneggiamento dell’osso non lamellare, ed è quella che si ritrova nell’adulto. È costituita da strati di lamelle parallele sovrapposte l’una all’altra, e le fibre di collagene sono orientate nella stessa direzione in uno stesso strato e in direzioni differenti rispetto alle lamelle vicine. In questo tipo di organizzazione si può distinguere quindi:
In base alla loro forma le ossa possono essere classificate in:
Le lamelle ossee si possono disporre in varia maniera; ad esempio nelle ossa lunghe alcune lamelle formano il sistema circonferenziale esterno che racchiude l’osso al di sotto del periostio. A ridosso della cavità midollare si trovano altre 2-3 lamelle che formano il sistema circonferenziale interno; tra questi due sistemi si trovano gli osteoni, detti anche sistemi di Havers, che somigliano a cilindretti solidi percorsi al loro interno, in senso longitudinale, da un lume cavo che contiene dei vasi sanguigni. Le lamelle degli osteoni sono disposte concentricamente attorno al canale centrale denominato canale di Havers. I canali di Volkman sono invece altri canali vascolari che decorrono perpendicolarmente rispetto all’asse maggiore degli osteoni. Infine altre lamelle formano un sistema detto sistema interstiziale dell’osso che si trova tra gli osteoni; si tratta di osteoni in via di riassorbimento che assumono così una forma poliedrica per adattarsi alle superfici degli osteoni che gli stanno attorno.
La formazione del Tessuto Osseo o Ossificazione è il processo di creazione dell’osso mediante la deposizione di materiale extracellulare e relativa calcificazione e può avvenire secondo due modalità:
L’osso che si forma mediante i due processi ha la stessa struttura istologica. Inizialmente si tratterà di osso primario, che rappresenta la forma immatura presente durante Io sviluppo embrionale e durante i processi riparativi (es. fratture). Esso possiede molti osteociti e fibre intrecciate di collagene, con un contenuto minerale inferiore a quello dell’osso maturo. In seguito l’osso primario viene sostituito da osso secondario o maturo costituito da lamelle parallele o concentriche (osteoni).
L’ossificazione diretta è il tipo di ossificazione più semplice in quanto non vi sono particolari trasformazioni tissutali, tipiche invece dell’ossificazione indiretta. Avviene in poche ossa (es. ossa piatte del cranio) e si attua nel tessuto connettivo primitivo di derivazione mesenchimale. Il mesenchima si condensa, si vascolarizza mentre le sue cellule proliferano attivamente e si differenziano in pre-osteoblasti. Questi elementi successivamente si modificano e si trasformano in cellule osteoprogenitrici ed in osteoblasti. Gli osteoblasti cominciano a secernere una matrice ossea primitiva e sostanza fondamentale più densa del mesenchima circostante e si dispongono in file singole o doppie. Si formano quindi le prime trabecole in cui una parte del connettivo, derivato dal mesenchima, rimane bloccato e si differenzia in Midollo. Queste trabecole risultano circondate da uno o due strati di osteoblasti allineati con aspetto epitelioide. La matrice o sostanza fondamentale intercellulare è, all’inizio, priva di sali minerali per cui viene denominata tessuto osteoide; esso va incontro ben presto alla mineralizzazione per deposizione di sali di calcio e dà origine ai Centri di Ossificazione Primaria. La prima trabecola, poi, si accresce per apposizione degli osteoblasti disposti intorno ad essa che producono un nuovo strato di tessuto osteoide. Alcuni osteoblasti rimangono racchiusi nel tessuto osteoide calcificato ed emettono prolungamenti per cui si trasformano in osteociti; man mano che il tessuto osteoide calcifica e mineralizza i corpi ed i prolungamenti degli osteociti restano imprigionati all’interno di lacune e canalicoli. Contemporaneamente intorno alle trabecole in accrescimento si formano sempre nuovi strati di osteoblasti. Si formano quindi spicole e trabecole e queste ultime confluiscono e si fondono.
L’ossificazione indiretta prevede la sostituzione completa o parziale di un precedente tessuto cartilagineo da parte di tessuto osseo neoformato attraverso un procedimento che comprende diverse fasi. Il tessuto cartilagineo è infatti il precursore di tutto il sistema osseo adulto e, non potendo garantire resistenza a flessioni o compressioni elevate, necessita di essere sostituito dal più solido tessuto osseo. Si verifica ad esempio negli arti dove comunque il meccanismo condrale coopera anche con il meccanismo membranoso per formare le varie parti delle ossa lunghe (diafisi, epifisi, metafisi).
Nell’ossificazione indiretta si distinguono:
Durante l’ossificazione indiretta alcune cellule osteoprogenitrici, a livello della diafisi, iniziano a differenziarsi in osteoblasti formando il pericondrio dal quale, in una successiva modificazione, viene generato il periostio. Il pericondrio/periostio è la parte più esterna dell’osso e si differenzia dall’endocondrio/endostio che è la parte più interna, vicina al canale midollare.
A livello dell’endostio arrivano alcuni vasi sanguigni che portano fibroblasti, i quali si differenziano in osteoblasti. Questi iniziano a deporre matrice per formare un tipo di tessuto osseo spugnoso che, in seguito forma il canale midollare. In un osso lungo l’ossificazione endocondrale si osserva nel centro della diafisi. Le cellule cartilaginee proliferano e si ipertrofizzano e le lacune che le contengono si ingrandiscono a spese della matrice la quale si calcifica per deposizione di sali di calcio. In seguito a ciò le cellule ipertrofiche degenerano e muoiono. I setti di matrice tra le lacune si assottigliano e le lacune si fondono formando ampie cavità. Attorno alla porzione di mezzo della diafisi alcune cellule dello strato profondo del pericondrio, si differenziano in cellule osteoprogenitrici e poi in osteoblasti che producono il sottile strato di tessuto osseo perforato detto manicotto o collare periostale. Dal periostio che avvolge tale collare attraverso le aperture di quest’ultimo si osservano cordoni di tessuto connettivo vascolarizzato che penetrano nella diafisi ed invadono le cavità che si sono formate nella cartilagine calcificata. Tali cavità diventano spazi midollari primitivi e, i cordoni connettivali che li riempiono, contengono sia vasi sanguigni che cellule con potenzialità emopoietiche e cellule osteoprogenitrici. Queste ultime si differenziano in osteoblasti e depositano sulle trabecole cartilaginee calcificate, tessuto osteoide che rapidamente calcifica.
Durante l’accrescimento dell’osso le trabecole di cartilagine calcificata ed il loro rivestimento osseo vengono riassorbiti per l’attività degli osteoclasti per cui si costituisce il primo abbozzo della cavità midollare della dialisi.
Quindi nelle ossa lunghe la prima ossificazione avviene nella diafisi. Dopo una fase di proliferazione, i condrociti riassorbono la matrice ed aumentano di volume. Nella matrice si diffondono poi sali di calcio, collagene, fattori di crescita e osteoclasti che degradano la cartilagine invasa da vasi e osteoblasti del periostio. Il tessuto spugnoso non viene riassorbito ma forma il Midollo. Il manicotto osseo forma tessuto osseo compatto lamellare che produce più matrice, che si estende a scapito della cartilagine. Mentre la cartilagine si ritira e il tessuto osseo compatto aumenta, la zona intermedia si dice metafisi o disco epifisario o cartilagine di coniugazione. Quest’ultima per tutto il periodo dello sviluppo corporeo si allunga per accrescimento interstiziale dal lato rivolto verso l’epifisi, mentre viene contemporaneamente sostituita da osso dal lato rivolto verso il centro diafisario.
Nella cartilagine di coniugazione si distinguono diverse zone che, procedendo dall’epifisi verso la diafisi, sono:
Successivamente il processo di ossificazione si estende alle due estremità della diafisi, verso le epifisi. L’equilibrio finale si ha quando la cartilagine rimane in quantità costante. Dopo l’età di sviluppo la cartilagine scompare del tutto. Nelle ossa brevi si ha lo stesso processo ma la cartilagine si irradia in tutte le direzioni, non solo verso le epifisi.
Dopo la nascita in entrambe le epifisi compaiono i Centri di Ossificazione epifisari o secondari, in corrispondenza dei quali avverrà l’ossificazione endocondrale. Nelle epifisi, quando le cellule cartilaginee proliferano danno origine a cellule che si dispongono a formare gruppi o nidi, per cui viene assicurato un accrescimento delle epifisi in tutte le direzioni. Le trabecole ossee neoformate non vengono riassorbite come nella diafisi, ma rimangono dando all’epifisi un aspetto spugnoso. Il manicotto periostale si estende a tutta la diafisi ed aumenta in spessore, il che consente l’accrescimento in spessore ed in larghezza delle ossa lunghe, mentre l’accrescimento in lunghezza dipende principalmente da ossificazione endocondrale della metafisi. Quindi l’osso compatto, che costituisce la parete della diafisi, nell’adulto si forma quasi esclusivamente per ossificazione pericondrale prima e poi periostale; mentre l’osso spugnoso che costituisce l’epifisi si forma esclusivamente per ossificazione endocondrale.
I fattori di regolazione del rimodellamento osseo sono:
A livello del tessuto osseo promuove il rilascio di calcio stimolando l’attività degli osteoclasti; a livello dei tubuli renali riduce il riassorbimento dei fosfato ed aumenta quello del calcio; promuove l’attività della Vitamina D aumentando quindi l’assorbimento intestinale del calcio.
Inibisce l’attività degli osteoclasti, favorisce l’eliminazione urinaria e la deposizione di calcio nel tessuto osseo, determinando una diminuzione dei livelli plasmatici di calcio, azione opposta a quella esercitata dalla Vitamina D.
Favorisce l’assorbimento intestinale di calcio (PTH-induced)
È coinvolta nell’allungamento delle ossa perchè controlla lo spessore del disco epifisario
Stabilizza la tripla elica di collagene
I fattori che invece interferiscono con il processo del rimodellamento osseo sono:
Quando un osso subisce una frattura, i frammenti vengono eliminati dai macrofagi e la ferita viene riempita da tessuto di granulazione, le cui cellule sono reclutate nel periostio e nell’endostio. Questo tessuto di granulazione funge da blastema scheletrico e genera osso di sostituzione. In un primo tempo nel tessuto di granulazione si differenziano dei condroblasti che producono un callo fibrocartilagineo che chiude la lesione. In questo callo si forma osso intrecciato, per ossificazione encondrale all’interno e per deposizione subperiostale alla periferia. Si formano dapprima delle trabecole ossee che poi si uniscono all’osso sano oltre il callo. A mano a mano che l’ossificazione procede, il callo fibrocartilagineo viene sostituito da un callo di osso intrecciato rapidamente sostituito da osteoni di osso maturo. Il fenomeno del rimodellamento assicura che il nuovo tessuto osseo sia disposto nella maniera più efficiente per resistere alle sollecitazioni a cui viene sottoposto. La sostituzione è più rapida quando le superfici danneggiate dell’osso fratturato vengono correttamente allineate e quando la perdita di sostanza ossea risulta modesta. Ciò pone dei limiti alla necessità di formazione del callo e riduce la necessità del rimodellamento. La riparazione del tessuto osseo è un processo fisiologico spontaneo favorito dal naturale e costante turnover dei costituenti. A seconda delle condizioni in cui si trova l’organismo durante la fase riparativa dell’osso, può essere utile integrare l’alimentazione con un supplemento in grado di fornire all’organismo nutrienti essenziali per il metabolismo osseo e in particolare per il processo riparativo, per il riassorbimento dell’eventuale ematoma, per il periostio densamente vascolarizzato ed innervato e per i vasi endoteli.
Sanità